作者：苏澄宇来源：动物行星（ID：AnimalOnEarth）梅雨天鞋子进水，闷了一整天，回家脱袜子，脚底白白的、软软的，一搓掉一层皮。还有泡澡泡过头，手指就开始发皱……人的皮肤只要在水里泡久了，就会变白，起皱，变软，脱皮。这件事太寻常了，所有人都经历过，没人觉得奇怪。可鱼呢？鱼从出生到死，每一秒都泡在水里。不是泡一天，是泡一辈子。它的皮一点事没有。为什么？人皮到底是怎么被泡坏的？人的皮肤最外层有一层叫角质层的结构。它大概有10～20层细胞，这些细胞全是死的。“死细胞+脂质密封”结构它们活着的时候，是正常的皮肤细胞，死了以后被一种硬蛋白质填满、压扁，一层一层叠起来，紧密排列。细胞之间靠脂质（一种油脂类的分子）粘合，形成密封。这层死细胞的功能是防水、防晒、防细菌。在干燥环境里，它是人类皮肤最重要的屏障。但一旦泡在水里，它就变成了最大的弱点。2003年，一组皮肤科研究人员用电子显微镜拍下了人皮泡水后的微观变化：下图是没有泡过水的皮肤，在冷冻扫描电镜下，角质细胞像压缩的砖块，一块贴着一块，中间几乎没有缝。这就是正常状态的密封。浸泡4小时后，角质层厚度膨胀到原来的3倍（下图）。同样倍率下，角质层已经撑到几乎塞满整个视野。原来一张图能看全，现在根本放不下。细胞间出现了一个个深色的膨胀腔，研究者叫它“水囊”：水挤进了细胞缝，把原来的脂质层撑开，形成了一个个充水的气泡状空腔。浸泡24小时后，膨胀到4倍（下图）。死细胞吸水发胀，细胞之间的脂质被水冲散，出现一个个空腔。有些单个水囊的高度，比整块未泡水的角质层还厚。角质细胞里的角蛋白丝散成了一张松垮的网，细胞间的脂质结构基本瓦解。你泡澡泡久了手指发白起皱，就是这个过程的轻度版本。泡几个小时只是起皱，连续泡几天就能造成真正的组织损伤。1914年冬天，英军在西线战壕里站在冷水烂泥中日夜不换鞋，整场战争下来有超过七万名士兵因此皮肤溃烂，轻的脚趾发黑，重的截肢。所以，人皮泡水会坏，根子出在最外面那层死细胞：死的细胞泡水里，会吸水、会膨胀、会散架。那鱼呢？你的第一反应可能是：鱼有鳞片啊，水进不去。但鲶鱼没有鳞片，鳗鱼没有鳞片，盲鳗也没有，它们照样泡不烂。是不是鱼身上那层滑滑的黏液把水挡住了？鱼确实有一层黏液覆盖全身。摸过活鱼的人都知道，滑得几乎抓不住。钓鱼的人对此体会最深：刚拉出水的鱼在手里像涂了润滑剂，稍不注意就滑回水里。实验人员正在收集鲑鱼的黏液样本黏液的成分很复杂，主要是水和大分子糖蛋白混合形成的凝胶，里面还含有溶菌酶、抗菌肽、免疫球蛋白等成分。直觉上会觉得这层凝胶就是鱼的“防水涂层”，把水隔在外面。1981年，谢帕德直接测量了。他把鳐鱼皮上的黏液去掉，测量水穿过表皮的速度变化了多少。通过下图可以看出，黏液越稠，水钻过去越慢；但在自然状态下，鱼身上那层黏液大部分其实很稀，水通过的速度跟纯水差不了太多。结论是，至少在鳐鱼身上，黏液对表皮挡水能力的贡献不超过一成。就算把黏液全处理掉，鱼皮挡水的能力也只下降一点。所以，黏液不是鱼皮防水的主力。那真正挡水的是什么？鱼皮之所以不会被泡烂，是因为它根本没有那层会被泡烂的结构。前面说了，人皮最外面是一层死细胞，泡水会吸水膨胀。鱼的表皮和人的皮肤有个根本差别：绝大多数鱼类的表皮从基底到表面全是活细胞，没有像人的皮肤那样的角质层。最外面的细胞依然活着，有细胞核，有正常的代谢。活细胞和死细胞面对水的反应完全不同。死的角质细胞会被动吸水膨胀，谁也控制不了。活细胞有完整的细胞膜，能主动调控进出的物质。单个细胞管好自己还不够，细胞和细胞之间的缝隙也得堵上。鱼皮的活细胞之间靠一种叫紧密连接的蛋白质结构密封，把相邻细胞的膜缝得很紧，水没办法从细胞缝隙里钻进去。所以“鱼皮为什么不泡烂”这个问题，答案很直白：泡烂需要一层死细胞来吸水膨胀，鱼的皮肤上没有这层死细胞。没有能被泡发的结构，自然不会泡发。原以为鱼皮在水里“扛住了”什么，其实它根本不需要扛。人的皮肤会泡烂，是因为我们祖先上了陆地以后，进化出一层死细胞来防干，副作用是这层死细胞一碰水就完蛋。鱼在水里不需要防干，也就没长出那层会被泡发的东西。不过，这样就冒出一个新问题：如果鱼皮不是完全防水的，水岂不是一直在往鱼体内渗？确实在渗。淡水鱼的血液浓度比淡水高得多，水会不断往鱼体内渗。虽然鱼皮上的活细胞和紧密连接能挡住大部分，但鱼还有一个地方必须让水通过：鳃。鳃要交换氧气和二氧化碳，就必须保持薄、湿润和通透，这也意味着鳃是水渗入的主要入口。所以，鱼是把漏水这件事集中到了一个地方，然后用专门的机制去处理。鳃上有一种专门泵盐的细胞，里面充满线粒体，负责从淡水中主动泵入钠离子和氯离子，维持血液浓度。下图中的MRC，也就是“专门泵盐的细胞”。这种泵盐细胞，被紧密连接封得严严实实，只留一个小窗口朝外工作。多余的水则由肾脏排掉，淡水鱼每天排出大量非常稀的尿。既然黏液对防水的贡献不到一成，那它到底在干什么？防感染。鱼生活在水里，四面八方都是细菌、真菌、寄生虫、病毒。前面提到了黏液里那些溶菌酶、抗菌肽、免疫球蛋白，它们的作用便是一道持续更新的化学防线。皮肤里专门分泌黏液的细胞不停工作，旧黏液连同上面粘附的病原体一起脱落被冲走，相当于在不断“换皮”。这条防线有多重要，看看破防以后会发生什么就知道了。2015年的一项实验显示，斑马鱼的皮肤一旦受损，鳗弧菌的致死浓度暴跌了大约三个数量级。正常时要几百万个菌才能杀死的量，皮肤破了以后几千个就够了。横轴是感染后天数（0～14天），纵轴是累计存活率（%）可以很清楚地看到，皮肤受损组，感染后1～3天内急速死亡，最终存活率接近0%。另一组研究人员发现，把大西洋鲑身上仅仅10%的鳞片刮掉，幼鱼转入海水后血浆渗透压就严重失衡。还有实验表明，擦去鲤鱼局部黏液，疱疹病毒的入侵效率急剧上升。但一个细节值得注意：这些鱼的死因，主要是鱼皮被彻底破坏后引发感染，跟泡烂没关系。鱼的皮肤即使被刮伤，下面的活细胞层仍然在正常工作，它不会像人的角质层那样泡水膨胀、结构崩溃。只是因为防线破了以后，被微生物攻进去。回到人类自己。文章开头说的泡澡起皱，你可能一直以为是皮肤吸水膨胀导致的。不是。早期临床观察就发现，切断手指神经的患者，手指泡再久也不会起皱。2003年，新加坡国立大学的怀尔德-史密斯用多普勒超声证实了机制：泡水时，交感神经触发指端血管收缩，指尖内部体积缩小，表面的皮肤被往下拉，才形成了褶皱。起皱不是损伤，是你的神经系统在说：检测到水了，调整一下。这是一个陆生动物面对水时能做出的最快的临时适应。只不过，它确实只是临时的。泡的时间再长，角质层照样会膨胀、照样会散架。我们终究是离开水太久的动物。图/Pexels参考资料：Montagna W, Parakkal PF. The Structure and Function of Skin. 3rd ed. New York: Academic Press; 1974.Candi E, Schmidt R, Melino G. The cornified envelope: a model of cell death in the skin[J]. Nature reviews Molecular cell biology, 2005, 6(4): 328-340.Atenstaedt RL. Wilderness Environ Med. 2006;17(4):282–289.Hussain A, Sachan S G. Fish epidermal mucus as a source of diverse therapeutical compounds[J]. International journal of peptide research and therapeutics, 2023, 29(3): 36.Shephard K L. The influence of mucus on the diffusion of water across fish epidermis[J]. Physiological Zoology, 1981, 54(2): 224-229.Evans DH, Piermarini PM, Choe KP. The Multifunctional Fish Gill: Dominant Site of Gas Exchange, Osmoregulation, Acid-Base Regulation, and Excretion of Nitrogenous Waste. Physiological Reviews. 2005;85(1):97-177.Ángeles Esteban M. An overview of the immunological defenses in fish skin[J]. International scholarly research notices, 2012, 2012(1): 853470.Liu X, Wu H, Liu Q, et al. Skin‐injured Zebrafish, Danio rerio, are more Susceptible to Vibrio anguillarum Infection[J]. Journal of the World Aquaculture Society, 2015, 46(3): 301-310.Zydlewski J, Zydlewski G, Danner G R. Descaling injury impairs the osmoregulatory ability of Atlantic salmon smolts entering seawater[J]. Transactions of the American Fisheries Society, 2010, 139(1): 129-136.Raj V S, Fournier G, Rakus K, et al. Skin mucus of Cyprinus carpio inhibits cyprinid herpesvirus 3 binding to epidermal cells[J]. Veterinary research, 2011, 42(1): 92.Lewis T, Pickering G W. Observations upon maladies in which the blood supply t▽ 点击阅读热门文章 ▽ 点击下方名片关注 右上角“...”点选“设为星标”加★标，第一时间接收推送~ 文章原文